Formes  biologiques  normales (en l'absence de perturbation majeure depuis au moins une saison).
(dermière mise à jour 2008)
Cette page comprend 3 parties :
1- analyse de la synthèse de RAUNKIAER
2- aperçu des descripteurs des plantes terrestres
3- mise en tableau des Hydrophytes de ARBER


1 - Disparité des éléments de description et terminologie
retenus par RAUNKIAER (1904 et 1936) dans ses types et sous-types :
 

cas des plantes herbacées (extrait de CHICOUENE, 1991)
Thérophytes 
type V. § 30
Cryptophytes
Géophytes ; type IV
Hémicryptophytes
type III
Chaméphytes
type II
"décriptage" explicite des états des descripteurs
"annuelles hivernantes" - - - avec feuillage hivernal
"annuelles estivales" - - - sans feuillage hivernal
- - "protohémicrypto."§20* - caulescente d'emblée
- - "subrosettée" §21* - subrosettée
- - "rosettée" §22* - rosette
- "à tige tubercule"pp§24
"à racines tub." §25
"à bulbe" §26
(cf. §20, 21, 22)* "suffrutescentes" §16 stationnaire
- - (cf. §21, 22)* "couchée passive" §17
"couchée active" §18
stolons

"à tige tubercule"pp§24
"à rhizome" §23
(cf. §20, 21, 22)* - rhizomes

"radicigemmes" §27 (cf. §27) - racines traçantes
 * 2 subdivisions : "dépourvues de pousses rampantes" et "à pousses rampantes aériennes (stolons) ou souterraines (drageons)".

 Ainsi RAUNKIAER retient 4 descripteurs des formes biologiques :
1- la durée de vie des individus : avec approximativement une classe d'annuelles et 4 classes de pérennes (certaines incluant aussi des bisannuelles)

2- les saisons de végétation : utilisées seulement pour les annuelles, et en ne distinguant que 2 types ; ainsi hivernales s.s. et sempervirentes sont confondues ; autrement dit sa distinction entre végétation saisonnière et sempervirente est floue.
NB : thérophytes = "ne passent la mauvaise saison qu'à l'état de graine" donc les annuelles sempervirentes ne sont pas des thérophytes ; ainsi, il semble que "thérophyte" désigne les annuelles à végétation saisonnière.

3- l'architecture caulinaire aérienne des tiges orthotropes : 3 types extrèmes ne sont retenus que pour les "Hémicryptophytes" alors qu'ils sont intéressants normalement pour toutes les catégories.

4- l'aptitude et le type de propagation végétative : de façon disparate ; ainsi les "Cryptophytes" ne peuvent être stolonifères et les "Chaméphytes" ne peuvent avoir de propagation souterraine. Il ne fait pas la distinction entre les organes plagiotropes qui ne servent qu'à la propagation végétative et ceux qui servent à la "survie" pendant une saison de repos chez des espèces à végétation saisonnière.

 Ces types et sous-types ne reposent sur aucune analyse des types de combinaison des caractères biologiques de la flore. En toute cohérence, il faut disposer de chacun des 4 descripteurs pour chaque taxon. La classification devrait être à 4 dimensions. Et éventuellement il faudrait estimer les nombres d'espèces de chaque type de combinaison pour les flores régionales. D'après mon expérience, la seule combinaison de couples de descripteurs qui n'existe pas est les plantes annuelles à propagation végétative souterraine (cf. page "descripteurs biologiques" dans la partie "malherbologie" de "plantouz").

 La synthèse de RAUNKIAER est incohérente, inutilisable de façon rigoureuse. Et pourtant tant de personnes font semblant de l'utiliser, sans aucune finalité biologique, simplement pour faire du "tape à l'oeil" vis-à-vis de quelqu'un qui cherche à comprendre une logique dans cette classification qui en est dépourvue (cf. la page "faux chercheur") ; celui qui fait semblant de l'utiliser paraît alors doué de facultés surhumaines. De plus, des termes créés par RAUNKIAER sont inutiles (voir le Code de terminologie) et n'ont donc pas à être employés.


2 - Aperçu des descripteurs des plantes terrestres
 En matière de description biologique, BUCKMAN (1855) a proposé une méthode rigoureuse, en raisonnant en présence-absence de chaque état de chacun des caractères retenus (durée de vie, port, propagation souterraine et profondeur). La finalité de sa méthode est la prise de décision en lutte contre les mauvaises herbes. Malheureusement, cet auteur et sa méthode sont négligés par de nombreux auteurs actuels.
 Depuis, d'autres auteurs ont proposé de retenir des critères supplémentaires importants pour la malherbologie (gestion des mauvaises herbes) (cf. page plus loin dans la partie "malherbologie")  :
- calendrier de végétation (DE GASPARIN, 1849 ; MUENCHER, 1955)
- saison de reproduction (DE GASPARIN, 1849 ; MENAULT & ROUSSEAU, 1902)
- intensité de la reproduction (KORSMO, vers 1930)
- durée des diaspores (BRENCHLEY, vers 1910 ; MUENCHER, 1955)
- saisons de levée (ROBBINS & al., 1942)
- type de dissémination (ROBBINS & al., 1942)
 Ces 10 descripteurs peuvent être précieux à l'écologie végétale en général.
Toutefois, pour les plantes aquatiques, des compléments sont nécessaires (cf. ci-dessous).

 En région tempérée, les calendriers de végétation sont utilisés par :
- Linné (qui oppose en particulier des "sempervirens" à des espèces à végétation saisonnière),
- Van Tieghem (1891 p.958) qui distingue différentes "périodes de repos" (pour les plantes vivant plus d'un an : "repos en hiver : vigne, Fagus... ; repose en été : Gagea..."),
- Raunkiaer (1904) qui distingue des "annuelles hivernantes" et des "annuelles estivales".
 

Daniel Chicouène.




3 -
Mise en tableau de la classification biologique hiérarchique des hydrophytes de A. ARBER (1920)
légende : [...] interprétation personnelle
 n° fixation au substrat tige aquatique feuilles 
submergées
feuilles 
flottantes
feuilles 
aériennes
inflorescence 
dans l'eau
exemples
Ib + ? + ? + - Sium latifolium
Ic1 + [rhizomes, rosette, tige allongée] + ? quand fleurs - Sagittaria sagittifolia
Ic2 + [rhizomes, rosette, tige allongée] + quand fleurs ? - Nymphaea alba, Callitriche verna, Potamogeton natans, Ranunculus subg. Batrachium p.p.
Id1 + tige allongée + - + pousse aérienne - Myriophyllum verticillatum, Hippuris vulgaris
Id2 + tige allongée + - - - Myriophyllum (excepté M. verticillatum), Hottonia palustris, nombreux Potamogeton
Id3 + tige allongée (+, atteint 
la surface)
(+, atteint 
la surface)
(+, atteint 
la surface)
[+] ? Elodea canadensis
Id4 + tige allongée + - - + Najas, Zannichellia, Zostera, Callitriche automnalis, Halophila
Ie1 + rosette généralement [amphibies] [-] [-] - Littorella uniflora, Lobelia dortmanna
Ie2 + [-] généralement [amphibies] [-] [-] +/- Subularia aquatica
If + [-] organes chlorophylliens
plaqués au substrat
[-] [-] + Tristichaceae et Podostemaceae
. var. selon saisons  . . . . . Stratiotes
IIa1 - [variable]
+ racines
- + [-] - Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela polyrhiza, Lemna minor, L. gibba
IIa2 - [variable]
- racines
- + [-] - Wolffia
IIb1 - [variable]
+ racines
+ + [-] - Lemna trisulca
IIb2 - [variable]
- racines
+ ? [-] - Aldrovandia, Utricularia
IIb2' - [variable]
- racines
+ ? [-] + Ceratophyllum

La ligne Ia n'est pas reportée dans le tableau ; elle correspond à des plantes plutôt terrestres, ayant quelque fois des pousses submergées (ex. Achillea ptarmica).

Cette classification de Agnes ARBER complète la synthèse des éléments de descriptions des formes biologiques pour les plantes aquatiques par BRISSEAU DE MIRBEL.
 

Daniel Chicouène, 2001

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