Remarques et corrections pour le "guide pour un diagnostic prairial"
de Hubert & Pierre (2003)

Daniel Chicouène (2004...)
Cette page correspond à un article refusé par la revue "Fourrages".


Plan :
Résumé
Introduction
1. PROBLEMES DE GESTION
2. PROBLEMES BOTANIQUES
Annexe I. Catalogue des problèmes de description morphologique et biologique.
Annexe II : Corrections au tableau de couverture (en dépliant).
Bibliographie sommaire


Mots-clés : gestion, production, surpâturage, fauche, phénologie, toxicité, biologie, reproduction, morphologie, floristique
Résumé :
Des lacunes du livre critiqué sont mises en évidence dans le but de rétablir les connaissances dont certaines références figurant dans la bibliographie du livre. Diverses remarques concernent la gestion prairiale par rapport au surpâturage, à la fauche, au sol, aux saisons de végétation et aux mauvaises herbes toxiques. Des erreurs de botanique sont corrigées ; elles portent sur la propagation de certains taxons, la durée de quelques Graminées, la reconnaissance de la majorité des Graminées (par plusieurs caractères : préfoliaison, soudure des gaines, présence d'oreillettes, type de ligule,…), de 5 Légumineuses et de 10 autres plantes. Des lacunes floristiques majeures concernant les Graminées sont également signalées.


INTRODUCTION
Le livre "guide pour un diagnostic prairial" de François Hubert & Patrice Pierre aborde des aspects variés ; sa présentation figure dans la revue Fourrages (n°176 de 2003 : 515-516). Le contenu présente de nombreuses divergences avec la littérature spécialisée, en particulier l'ouvrage de Hubbard qui est intéressant pour la botanique et cité dans leur bibliographie. Ce constat est déstabilisant pour un lecteur averti de botanique. Des problèmes rencontrés dans le livre concernent la gestion prairiale, la biologie et la reconnaissance des plantes. Il convient d'éviter de colporter des erreurs de reconnaissance, d'interprétation de flore, de gestion. Aussi l'objectif du présent écrit est de mettre en garde l'utilisateur en tentant de rétablir les connaissances sur la base d'écrits plus ou moins anciens de spécialistes en morphologie végétale. Des corrections ponctuelles sont proposées.

1. PROBLEMES DE GESTION
Divers aspects de gestion sont abordés dans le tableau "espèces indicatrices" ; il est difficile à comprendre, tant au niveau des titres des colonnes que de l'échelle de notation. Divers thèmes sont traités par ailleurs (sous différentes rubriques du livre) et passés en revue ci-après.
1.1. Surpâturage.
Des plantes naines sont attribuées à un surpâturage ; c'est souvent vrai si la réserve en eau du sol est suffisante. Mais si le sol a une réserve en eau faible (trop faible pour permettre aux grandes plantes prairiales d'avoir une croissance correcte), la présence de ces plantes est indépendante d'un surpâturage ; la solution extrême y serait l'irrigation.
1.2. Fauche.
Plusieurs plantes sont curieusement considérées comme poussant en prairies fauchées (p.46  § "indicatrices de pratiques culturales" cas de Bromus mollis, Poa trivialis ; dans les pages de description des espèces, Gaudinia fragilis p.114, Vicia hirsuta p.186, Vicia sativa p.188). En effet, la fauche à une date normale d'exploitation fourragère empêche la fructification de ces espèces ; par contre dans les parcelles pâturées, elles se reproduisent dans les refus. Les plantes annuelles fructifiant à la fin du printemps et en été se trouvent en prairies soit pâturées, soit fauchées tardivement pour la litière.
1.3. Sol.
La caractérisation des exigences édaphiques nécessite des précisions pour au moins 3 taxons :
- pour Lotus corniculatus, p.155 "prairies maigres" : c'est une espèce plutôt de sol séchant mais pas forcément oligotrophe car elle préfère les sols calcaires ; des amendements et fertilisants ne sont pas une solution ; il faudrait arroser.
- pour Holcus mollis (dans le tableau) "milieux pauvres" : il s'agit de milieux généralement pauvres en calcium ; mais cette espèce supporte de fortes fumures azotées.
- pour Festuca rubra p.46, "faible capacité d'échange" alors que ces plantes nous semblent plutôt calcicoles ou de milieux saumâtres, ce qui ne correspond pas forcément à des sols à faible capacité d'échange.
1.4. Saisons de végétation.
L'indication des calendriers de végétation des espèces manque ; en effet certaines sont sempervirentes, d'autres hivernales, d'autres estivales. Cet aspect est capital à prendre en compte dans l'observation de la flore d'une prairie et dans la gestion (compte tenu des différences connues entre les espèces à favoriser ou limiter).
1.5. Mauvaises herbes.
Les risques de toxicité de Trifolium repens et Lotus sp.pl. due à des composés cyanogènes (cf. par exemple Knight & Walter, 2002) manquent. Ce risque est pourtant à l'origine des normes en teneur de ces substances dangereuses pour l'inscription des cultivars de ces légumineuses.

2. PROBLEMES BOTANIQUES
2.1. Confusions biologiques liées à la propagation.
Le type d'organe de propagation est un élément de biologie et de gestion important. Ainsi, les stolons ont généralement besoin de lumière pour se développer, ce qui n'est pas le cas des organes souterrains. Parmi ces derniers, les rhizomes (en tant que tiges plagiotropes souterraines) sont des organes très spécialisés, produits à un stade précis du calendrier de végétation (généralement la fin). A l'inverse, les racines traçantes sont des adaptations secondaires de racines produites aux saisons de végétation intense.
Ces divers organes de propagation semblent quelque peu confondus. Ainsi, des rhizomes sont attribués à des plantes qui en sont dépourvues (Rumex acetosella, Cirsium arvense) ; en revanche, ils sont omis pour plusieurs qui en ont (Agrostis capillaris, Lathyrus pratensis,…). Les stolons sont omis pour de nombreuses espèces (cf. ci-dessous -en annexe II- les commentaires du tableau). Les Graminées à stolons et à rhizomes sont précisées par Chicouène (1989) pour le Massif Armoricain. Pour la détermination des Graminées, Joncacées et Cypéracées armoricaines, des compléments et corrections par rapport à la "Flore Vasculaire du Massif Armoricain" et à Flora Europaea sont proposées par Chicouène (1996).
2.2. Durée de vie.
Les problèmes concernent en particulier Poa annua et Lolium multiflorum. Ce sont 2 espèces sempervirentes remontantes ; Poa annua fleurit toute l'année et Lolium multiflorum au printemps et en été. Leur production de talles végétatives est continue tout au long de l'année.
La pérennité de Poa annua est par exemple signalée par Hubbard, 1954, Wells, 1974, Stace, 1997. En ce qui concerne celle de Lolium multiflorum, Danseaux (1905) écrit "en général, le ray-grass d'Italie ne donne de bons produits que pendant deux ans, à moins qu'on ne lui applique d'abondants engrais actifs" ; les cultivars inscrits sous ce nom actuellement ont une production qui chute habituellement au bout de la deuxième année, mais certains au moins (ceux que nous avons suivis) peuvent taller pendant de nombreuses années.
2.3. Terminologie pour les plantes fertiles.
Dans l'ensemble de l'ouvrage, le terme "épi" semble utilisé dans le sens de "inflorescence" et non dans le sens habituel d'épi, admis depuis le XVIIIème siècle.
2.4. Lacunes floristiques.
Il manque à mon avis le taxon le plus répandu dans le Massif Armoricain, à savoir Agrostis x murbeckii (cf. Stace, 1997, et Chicouène, 1996), ainsi que Lolium x boucheanum et divers Festuca intermédiaires ; ces derniers taxons se trouvent dans le sous-genre Festuca, entre les groupes rubra et ovina (cf. Chicouène, 1999 et 2002) et dans le sous-genre Shoedonorus, F. x aschersoniana qui est intermédiaire entre F. arundinacea et F. pratensis (cf. Hubbard, 1954, et Stace, 1997).



Annexe I. Catalogue des problèmes de description morphologique et biologique.
Dans l'ordre du livre :
Agropyron repens p.77 : "pas de ligule" est erroné et en contradiction avec le tableau de couverture comportant "ligule très petite", caractère visible sur le dessin de Hubbard (1954).

Agrostis tenuis (capillaris) p.83 : "stolons" alors que cette espèce se propage essentiellement ou exclusivement par des rhizomes (cf. Hubbard,1954, Klapp, 1957, et Stace, 1997) ; la photo d'inflorescence correspond à Agrostis murbeckii (les pédicelles sont appliqués et non étalés).

Alopecurus geniculatus p.84 : la photo du bas (plante isolée) n'est probablement pas cette espèce car la plante en photo n'a pas de stolons.

Festuca arundinacea p.108 : la photo du bas montre des talles sortant à quelques cm les unes des autres à la périphérie de la touffe, ce qui témoigne de rhizomes courts dont l'existence n'est pas précisée. Ces rhizomes sont illustrés par Jauzein & Montégut (1983).

Festuca rubra p.113 : "préfoliaison enroulée" est incorrect au moins pour les talles végétatives (cf. Chicouène, 1999).

Gaudinia fragilis p.114 "prairies naturelles fauchées conduites de manière extensive" : d'après nous, c'est surtout en parcelles sèchantes paturées.

Glyceria fluitans p.116-117 : la photo en bas de p.116 montre un stolon, organe non signalé dans le texte, ni dans le tableau de couverture.

Holcus lanatus p.119 "la gaine fendue permet de la distinguer de certains bromes" or cette espèce a une gaine soudée sur environ les 9/10 de sa longueur sur les feuilles d'innovations (c'est-à-dire presque comme les Bromeae ainsi que l'indiquent Jauzein & Montégut, 1983 p.113).

Lolium multiflorum p.127, "préfoliaison enroulée", et Lolium perenne p.129, "préfoliaison pliée" : la variabilité de la préfoliaison de ces espèces est connue depuis 1859 (cf. Chicouène, 1996) ; en général, la préfoliaison d'un limbe est entièrement pliée sur l'ensemble des talles végétatives de Lolium perenne et pour les premières feuilles de chaque talle de Lolium multiflorum.

Phleum bertoloni p.134-135 : les photos de tubercules correspondraient plutot à Phleum pratense ; ceux de P. bertolonii sont généralement au moins aussi larges que longs.

Poa angustifolia p.139 : la photo du haut ressemble à Poa pratensis souffrant de dessèchement (limbe "large", un peu enroulé) ; la photo du milieu montre un limbe plan et trop large pour être un P. angustifolia sec. Hubbard qui précise "limbe comme Festuca rubra".

Poa annua p.140 : "annuelle, parfois bisannuelle" (cf. ci-dessus au § 2.2).

Poa trivialis p.145 : les stolons qui sont visibles sur la photo de droite ne sont pas explicités ; les inflorescences ont habituellement beaucoup plus de branches par nœud que ce que montre la photo p.144.

Lathyrus pratensis p.153 : il manque les rhizomes.

Ononis repens p.165 : il manque les rhizomes.

Vicia cracca p.185 : "tiges souterraines développées" mais ce sont à proprement parler des rhizomes, décrits par Korsmo (1954).

Vicia hirsuta p. 186 : "elle se maintient mieux dans les prés de fauche" mais sa maturité ne commence qu'en même temps que celle du blé ; elle ne peut se reproduire dans les prairies fauchées à une date normale.

Vicia sativa p.188 : "plutôt dans les prairies permanentes fauchées" mais la situation est identique à celle de l'espèce précédente.

Capsella bursa-pastoris p.192 : la photo montre une inflorescence et des fruits rougeâtres ce qui caractérise Capsella rubella ou C. x gracilis et non C. bursa-pastoris (cf. Stace, 1997).

Cerastium fontanum p.197 : "bisannuelle ou pluriannuelle" alors que c'est une pérenne stolonifère ainsi que l'indique Korsmo (1930).

Cirsium arvense p.139 : "rhizomes puissants" mais cette espèce se propage par racines (cf. Irmisch, 1851, Korsmo, 1930) ; les Cirsium à rhizomes de la région correspondent au groupe dissectum-tuberosum-filipendulum (non en photo dans l'ouvrage, visibles dans l'herbier de Lloyd au Musée Botanique d'Angers).

Juncus effusus p.209 : "de courts stolons favorisent son développement en touffes" mais le développement en touffes denses, constituées de juxtapositions de tiges orthotropes, correspond à une absence de tiges plagiotropes.

Luzula campestris p.211 : "souche rampante" et "anthères jaunes saillantes" mais on peut préciser plutôt que c'est une plante rhizomateuse (cf. Royer, 1881), et ses étamines sont beaucoup plus courtes que le périanthe.

Rumex acetosella p.223 : "reproduction végétative par rhizomes" alors que c'est une espèce à racines traçantes (cf. Van Tieghem, 1891, Korsmo, 1930).

Rumex obtusifolius : "les moyens de lutte sont identiques à ceux préconisés contre le Rumex crépu" mais la lutte mécanique est différente. En effet, le sarclage en tirant à la main sur la tige en montaison est généralement efficace contre Rumex crispus (l'essentiel de la racine pivotante est arraché), par contre R. obtusifolius qui tend à se casser au niveau du collet.

Ranunculus acris p.216 : "la multiplication se fait uniquement par graines… il faut éviter la prolifération par des fauches" mais la sous-espèce friseanus (répandue par exemple dans la vallée de la Loire et de la Sarthe, sur les sols calcaires) est stolonifère et les fauches fréquentes risquent de favoriser l'extension des stolons.

Sanguisorba minor p.227 : "certains auteurs la décrivent avec des rhizomes" mais en faisant abstraction de ce caractère pour la détermination, cette plante est dépourvue de tiges plagiotropes souterraines.

Taraxacum officinale p.234 : la photo de droite montre des feuilles à lobes entiers (non découpés) alors que cette espèce, ou au moins la section Ruderalia a les lobes généralement découpés (cf. Stace, n° 7 de la clé "leaves often complexly lobed and folded in 3 dimensions").



Annexe II : Corrections au tableau de couverture (en dépliant).
Le tableau comporte de nombreuses cases vides dont la signification n'est pas précisée, ainsi que quelques erreurs ; certaines d'entre elles déjà abordées pour le texte critiqué précédemment se retrouvent ici. Pour les espèces cultivées, le lecteur intéressé pourra consulter le tableau de Chicouène (sur page web "plantouz") qui propose 18 caractères morphologiques comparatifs. Les remarques sont faites en suivant les colonnes du tableau :
1. "préfoliaison"
Contrairement à ce qui est indiqué dans les cases, les talles végétatives de Festuca rubra et Vulpia myuros n'ont pas une préfoliaison enroulée.
Pour Lolium sp. pl. : cf. ci-dessus dans l'annexe I.
2."reproduction végétative"
Au lieu de "stolons" pour Agrostis tenuis, c'est "rhizomes" (cf. note ci-dessus pour cette espèce en annexe I).
L'indication des stolons manque chez Alopecurus geniculatus, Cynodon dactylon, Glyceria fluitans, Poa trivialis, Poa annua, Holcus lanatus. Il manque les rhizomes courts au moins pour Festuca arundinacea (cf. remarque ci-dessus en annexe I à propos de la description de cette espèce).
3. "gaine"
Cette colonne traite de la soudure de la gaine.
Sur les 37 taxons, 5 cases sont remplies dont une est fausse (Holcus lanatus comme cela a été signalé ci-dessus en annexe I).
Pour la "gaine soudée", les omissions sont nombreuses (Dactylis, Festuca rubra, Poa sp. pl.), ainsi que pour les gaines soudées sur la majorité de leur longueur (cas de Briza media et Arrhenatherum elatius).
4."oreillettes"
Les 6 cases vides devraient contenir "non".
5. "ligule"
Une longueur de ligule s'exprime habituellement par rapport à sa largeur ; ainsi une longueur moyenne désigne une ligule environ aussi longue que large. Le tableau comporte de nombreux problèmes.
Les cases Vulpia myuros et Hordeum murinum contiennent "non" alors que ces plantes comportent des ligules membraneuses, par exemple dessinées dans l'ouvrage de Hubbard, et visibles sur l'excellente photo en haut de la p.123 pour Hordeum murinum. L'indication "oui" pour quelques espèces ne renseigne pas sur la longueur de l'appendice ; toutes les plantes du tableau devraient posséder une ligule.
L'indication "très courte" figure pour Lolium, alors que ces espèces ont des ligules de longueur moyenne, environ 10 fois plus longues que les Festuca à feuilles larges (Shoedonorus). C'est une différence capitale pour les distinguer en phase végétative. Les photos p.125 et 129 montrent mal les ligules de Lolium.
L'indication "longue" est mise pour Agrostis stolonifera, Alopecurus geniculatus, Anthoxanthum odoratum, Dactylis glomerata, Glyceria fluitans, Phleum bertolonii alors que ces espèces ont généralement des ligules au plus moyennes (cf. les dessins de Hubbard).
6. "couleur"
Les différences entre "vert clair, vert jaune, vert pâle, vert tendre" sont difficiles à comprendre.
7. "précocité"
Il s'agirait apparemment de la saison de floraison, non du démarrage en végétation, ou de la production maximale.
Pour Lolium multiflorum, il faudrait préciser que la floraison s'étale de mai à octobre.
8. "autres remarques"
Cette colonne contient un problème majeur, à savoir "annuelle" pour Lolium multiflorum (cf. remarque ci-dessus au § 2.2).


Bibliographie sommaire
CHICOUENE D., 1989 - Révision des caractères morphologiques des Graminées rampantes armoricaines : espèces stolonifères et rhizomateuses. Bull. Soc. Sc. Nat. Ouest France. n.s. 11 : 139-150
CHICOUENE D., 1996 - Compléments pour la détermination des Joncacées, Graminées et Cypéracées armoricaines. E.R.I.C.A., Bulletin de botanique armoricaine 8 : 51-82
CHICOUENE D., 1999 - Caractères morphologiques distinctifs du genre Festuca et de ses 3 groupes dans le Massif Armoricain. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, n.s. 20 : 93-110
CHICOUENE D., 2002 - Les modes de tallage des Festuca rubra s.l. déterminées par A. Huon dans l'herbier de Lloyd. Bull. Soc. Et. Sc. d'Anjou n.s., 131 è année, tome XVII : 141-149 [4 tab., 3 fig.] [errata : photo 2, au lieu de "intravaginal", mettre "extravaginal" ; en remerciements, ajouter "à Thomas Rouillard (Musée Botanique d'Angers) pour les prises de vue de planches d'herbier"]
CHICOUENE D. - page web "plantouz". http://dc.plantouz.chez.tiscali.fr/
DANSEAUX A., 1905 - Agriculture spéciale : plantes de la grande culture. Deuxième édition, Lambert-de Roisin, Namur, 480 p.
HUBBARD C.E., 1954 - Grasses. Penguin Books, Harmondsworth, Great Britain, 428 p.
IRMISCH T., 1851 – Uber die Dauer einiger Gewachse der deutschen Flora. Bot. Zeitung 9 (21) 377-390
JAUZEIN P., MONTEGUT J., 1983 - Graminées (Poacées) nuisibles en agriculture. Monsanto, Société d'Edition Champignons et Nature, Aubervilliers, 538 p.
KLAPP E., 1957 – Tashenbuch der Gräser. Paray, Berlin, 220 p.
KNIGHT A.P., WALTER R.G., 2002 - Plants causing sudden death. In A guide to plant poisoning of animals in north America. http://www.ivis.org/
KORSMO E. 1930 - Unkrauter im Ackerbau der Neuzeit. Biologische und practische Untersuchungen. J. Springer, Berlin, 580 p.
ROYER C. 1881-1883 - Flore de la Côte-d'Or avec détermination par les parties souterraines. Savy, Paris, 2 vol.
STACE C., 1997 - New flora of the British Isles. Cambridge University Press, 1130 p.
VAN TIEGHEM P., 1891 - Traité de botanique. Deuxième édition revue et augmentée. Savy, Paris, 1855 p.
WATSON L., DALLWITZ M.J., 1992 - The Grass genera of the world. C.A.B. International, Cambridge University Press, 1038 p.
WELLS G.J., 1974 - The biology of Poa annua and its significance in grassland. Herbage Abst. 44 : 385-389


(2008) suite Annexe II : contrairement à ce qui est indiqué, ce que j'appelle Poa annua à des limbes à nervures élastiques qui peuvent supporter (sans céder) jusqu'à 1 cm d'espace à une cassure ; ce n'est pas distinctif de Poa trivialis.

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